Книга "Динамические системы и модели биологии"(авторы: Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П.). Изд-во: "Драфт", 2011 г.

Оглавление
Введение 7
1 Математические модели биологии 10
1.1 Понятие динамической системы. Примеры . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.2 Качественный анализ дифференциального уравнения . . . . . . . . . . 18
1.3 Модели роста численности изолированной популяции . . . . . . . . . . 28
1.4 Математическая модель популяционной вспышки насекомых . . . . . . 34
1.5 Математические модели рыболовства . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
1.6 Модели качественные и количественные . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
1.7 Переход к безразмерным переменным . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
1.8 Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
2 Приложения линейных динамических систем 50
2.1 Анализ устойчивости положения равновесия . . . . . . . . . . . . . . . . 50
2.2 Законы роста организма. Модель размножения клеток . . . . . . . . . . 55
2.3 Степенной закон эволюции семейств белковых доменов . . . . . . . . . 59
2.4 Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
3 Одномерные динамические системы с дискретным временем 68
3.1 Простейшие дискретные модели роста популяции . . . . . . . . . . . . . 69
3.2 Графическая процедура построения решения . . . . . . . . . . . . . . . 72
3.3 Примеры анализа систем, заданных качественным образом . . . . . . . 75
3.4 Устойчивость неподвижных точек . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
3.5 Периодические решения. Хаос . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
3.6 Показатель Ляпунова в одномерном случае . . . . . . . . . . . . . . . . 93
3.7 Некоторые распространенные модели популяционной динамики . . . . 96
3.8 Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
4 Элементы анализа систем с непрерывным временем 102
4.1 Свойства решений систем дифференциальных уравнений . . . . . . . . 102
4.2 Классификация положений равновесия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
4.3 Первые интегралы. Функция Ляпунова . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
4.4 Предельные множества . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
4.5 Одномерное движение частицы в потенциальном поле . . . . . . . . . . 116
3
4 Оглавление
4.6 Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
5 Элементы теории межпопуляционных отношений 121
5.1 Классификация межвидовых отношений . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
5.2 Система Лотки–Вольтерры «хищник–жертва» . . . . . . . . . . . . . . . 123
5.3 Система «хищник–жертва» с учетом внутривидовой конкуренции . . . 128
5.4 Модели конкуренции. Принцип конкурентного исключения Гаузе . . . 131
5.5 Модели мутуализма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
5.6 Учет дополнительных факторов при записи математической модели . . 137
5.7 Модель взаимодействия загрязнения с окружающей средой . . . . . . . 141
5.8 Математическая модель очистки сточных вод . . . . . . . . . . . . . . . 146
5.9 Математическая модель воздействия на растущую опухоль . . . . . . . 149
5.10 Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
6 Математические модели распространения эпидемий 157
6.1 SIR модель и основное репродуктивное число . . . . . . . . . . . . . . . 157
6.2 SIR модель с учетом демографических процессов . . . . . . . . . . . . . 164
6.3 Вычисление R0
в общем случае . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
6.4 Функция передачи инфекции и трофические функции . . . . . . . . . . 174
6.5 Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
7 Биологические осцилляторы 182
7.1 Периодические решения непрерывных систем . . . . . . . . . . . . . . . 182
7.2 Анализ модели Гаузе . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
7.3 Бифуркация рождения цикла . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
7.4 Системы, находящиееся под внешним воздействием . . . . . . . . . . . . 200
7.5 Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
8 Многомерные модели с непрерывным временем 208
8.1 Понятие экологической устойчивости . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
8.2 Модель пищевой цепи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
8.3 Модель циклической конкуренции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
8.4 Модель экологической системы с тремя трофическими уровнями . . . . 220
8.5 Пример хаотического поведения биологической системы . . . . . . . . . 224
8.6 Мультилокальные модели Тьюринга . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228
8.7 Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231
9 Многомерные модели с дискретным временем 234
9.1 Основные определения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234
9.2 Линейные системы. Теорема Фробениуса–Перрона . . . . . . . . . . . . 236
9.3 Динамика возрастного состава популяции. Модель Лесли . . . . . . . . 238
Оглавление 5
9.4 Дискретные модели с учетом эффекта запаздывания . . . . . . . . . . . 243
9.5 Устойчивость неподвижных точек. Инвариантные множества . . . . . . 247
9.6 Рождение замкнутой инвариантной кривой . . . . . . . . . . . . . . . . 251
9.7 Примеры моделей «хозяин–паразит» с дискретным временем . . . . . . 255
9.8 Система Лотки–Вольтерры в случае дискретного времени . . . . . . . . 261
9.9 Многомерные показатели Ляпунова. Хаотические аттракторы . . . . . 263
9.10 Падение и взлет численности жука Tribolium . . . . . . . . . . . . . . . 267
9.11 Области притяжения аттракторов динамических систем . . . . . . . . . 269
9.12 Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
10 Модели предбиологической эволюции 275
10.1 Первые шаги жизни на Земле . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
10.2 Принцип выживания сильнейших в безошибочной репликации . . . . . 278
10.3 Независимая репликация с ошибками. Квазивиды . . . . . . . . . . . . 282
10.4 Порог катастроф и пределы эволюции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
10.5 Закон параболического роста . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289
10.6 Гиперциклическая репликация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292
10.7 Открытая модель гиперциклической репликации . . . . . . . . . . . . . 299
10.8 Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303
11 Динамика неоднородных популяций 306
11.1 Предварительные соображения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 306
11.2 Основные теоремы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310
11.3 Модели глобальной демографии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313
11.4 Неоднородные модели распространения эпидемий . . . . . . . . . . . . . 318
11.5 Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
12 Пространственно неоднородные модели. Волновые решения 329
12.1 Вывод уравнения Фишера–Колмогорова . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329
12.2 Волновые решения уравнения Фишера–Колмогорова . . . . . . . . . . . 331
12.3 Волновые решения в распределенной системе «хищник–жертва» . . 336
12.4 Учет таксиса в математических моделях . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340
13 Системы «реакция–диффузия» в ограниченной области 346
13.1 Устойчивость пространственно однородных стационарных решений . . 346
13.2 Стабилизирующее и дестабилизирующее влияние диффузии. . . . . . 349
13.3 Пространственно неоднородные решения уравнения Фишера.. . . . . 353
13.4 Упражнения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361
14 Распределенная модель предбиологической эволюции...................... 362
14.1 Постановка задачи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ...........363
14.2 Модель независимого воспроизведения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364
14.3 Автокаталитическая и гиперциклическая репликации . . . . . . . . . . 368
14.4 Пространственно неоднородные решения . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371
14.5 Предельное поведение траекторий распределенных систем . . . . . . . . 376
15 Пространственно неоднородная модель «загрязнение–природа» 382
15.1 Постановка задачи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382
15.2 Задача идентификации параметров системы . . . . . . . . . . . . . . . . 385
15.3 Анализ полученных результатов моделирования . . . . . . . . . . . . . 389
16 Вместо заключения: что читать дальше? 393
A Приложения 396
A.1 Понятие топологической эквивалентности динамических систем . . . . 396
A.2 Бифуркации в одномерных непрерывных системах . . . . . . . . . . . . 398
A.3 О степенном законе эволюции белковых доменов . . . . . . . . . . . . . 400
A.4 Бифуркации в одномерных дискретных системах . . . . . . . . . . . . . 404
A.5 Анализ модели мутуализма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .......406
A.6 Анализ негиперболического положения равновесия . . . . . . . . . . . . 409
A.7 Бифуркация рождения цикла в системах размерности n > 2 . . . . . . 418
A.8 Анализ бифуркации Неймарка–Сакера . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ......421
Литература 424